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標題: 動物的色彩視覺能力 [打印本頁]

作者: jiunn36 時間: 2018-6-11 09:30 AM 標題: 動物的色彩視覺能力

[attach]123708464[/attach]　　牛頓曾說過﹕「光本身並沒有顏色﹐光的顏色來自人類視覺系統的主觀感受。」雖然牛頓當時並不知道﹐正常人的視網膜中﹐具有三種不同的錐細胞(分別對短﹑中﹑長波長的光有較強反應)﹐也不知道藉由這三種感光細胞的比較﹐可以分辨光的顏色﹐卻已經知道﹐顏色感受是人類一種主觀的反應。
　　既然光或物體的顏色是由人類的三種感光細胞比較後所決定的﹐其他動物若是不具備與人類相同的三種感光細胞﹐那牠們看到的世界是否與我們不同？如果是﹐有多不同？我們又可以從動物的眼睛看世界嗎？
　　乍看之下﹐這些問題好像很難回答。但是如果我們想一下「光」是如何構成的﹐不同的感光細胞是如何吸收這些光﹑並分析它們的組成﹐那麼要研究動物所看到的世界﹐其實並沒有想像中那麼難。
　　首先﹐除了直視光源的情況之外﹐進入眼睛的光訊號通常是由入射光的顏色(照射光譜)與物體本身的顏色(反射光譜)混合而成。例如﹕綠色的葉子之所以看起來是綠色﹐是因為葉綠素會吸收大部份的紅光及藍光﹐但不太吸收綠光﹐所以葉子會反射綠光。要看到葉子﹐光源的照射是絕對必要的(如果關燈就什麼都看不見了)﹐而且光源的顏色也會影響葉子所反射光的特性。如果以一般白光照射﹐葉子自然會反射出我們所看到的綠色﹔但若以紅光照射﹐因為紅光會被葉綠素吸收﹐而綠光又不存在於光源中﹐那麼葉子便會呈現黑色﹐原因是沒有光被反射出來。
　　所以說﹐若想要知道動物所看到的世界﹐第一步便是要量測動物所在環境中的照射光譜﹐以及動物所觀察物體的反射光譜(例如花或鳥類羽毛的顏色)。測量方法通常是利用光譜儀記錄從紫外光(300奈米)到紅光(700奈米)範圍中﹐所有波長的照射與反射特性。由於除了哺乳類以外的大部份動物都能感受到紫外光範圍﹐因此要研究其他動物的色彩世界﹐從紫外光開始記錄是非常必要的。另外我們也必須了解﹐除了脊椎動物以外﹐其他動物視網膜的感光細胞並無錐細胞或桿細胞的區別。
　　知道了入射光與反射光的光譜特性後﹐下一步我們就必須知道﹐要研究的動物是否具備兩種或兩種以上的感光細胞﹐因為這是任何動物要形成色覺的第一個基本要件(但不是充份條件)﹐還要知道這些不同感光細胞的感受光譜﹐也就是它們對不同色光的選擇性。
　　要量測感光細胞的種類及吸光特性﹐常用的方法包括顯微分光光譜儀﹐它可測量感光色素的吸光光譜﹔也可利用電生理學方法﹐測量感光細胞或整個視網膜對不同色光的反應程度﹔或是利用分子生物學方法﹐定序感光色素蛋白的DNA﹐並使該DNA在細胞株中表現﹐以測知其吸收光譜。不論方法為何﹐一旦知道了受試動物的感光細胞種類及其感光光譜﹐我們便可計算光訊號傳送到眼睛後﹐在不同感光細胞所引起的反應。
　　到此為止﹐這些量測與計算都非常直接。但接下來﹐我們就得面對一個棘手的問題﹕既然顏色的感受是藉由比較一種以上感光細胞而得到﹐我們怎麼知道其他動物如何「比較」不同感光細胞的反應﹐而建構出色彩的感受呢？
　　對雙色色覺動物來說(像是非靈長類哺乳動物)﹐由於視網膜中只有兩種感光細胞﹐這個「比較」的問題就相對簡單﹐只需將兩種感光細胞對同一個光訊號的反應相減﹐即可知道兩者的差異﹐也就得出了儑色。但對於三色色覺(例如人類或蜜蜂)﹑四色色覺(例如魚類﹑鳥類或龜)﹐或是具有多於四種以上感光細胞的動物(例如鳳蝶或蝦蛄)﹐顏色的計算就比較複雜﹐因為我們並不容易知道﹐這些感光細胞的反應在視網膜或腦中是如何分析的。
　　在沒有太多假設的前提下﹐一般來說﹐我們習慣將三色色覺投射在三角形平面上﹐三個頂點分別代表三種感光細胞的反應﹔若某色光只對一種感光細胞作用﹐而不對另外兩種感光細胞作用﹐就會落在頂點上。雙色色覺可投射在一條線上﹐線的兩端分別代表兩種感光細胞的反應﹔若是四色色覺﹐最簡單的方式就是投射在四面體上﹐四個頂點分別代表四種感光細胞的反應。如此一來﹐顏色就可用這些投射出來的幾何圖形中﹑某個點的位置來表示。藉由這些量測與計算﹐我們先前的目標「從動物的眼睛看世界」﹐至少在處理初級視覺訊息的層面上﹐就有了一個簡易方法可加以了解。
　　擁有這些工具後﹐我們除了可知道動物所看到的彩色世界﹔更重要的是﹐我們可以問一些視覺系統演化上的問題。諸如﹕為何有些動物具有三色色覺﹐有些動物卻只有雙色色覺？為何不同動物感光細胞的感受光譜會不一樣？以下我們就用幾個實際的例子﹐來說明這些問題。
　　大家都知道﹐不同動物的生活環境是不同的﹐牠們所看到的背景顏色也不盡相同。舉例來說﹐生活在森林中的哺乳動物﹐接受到的背景顏色多半是以綠色為主﹔生活在海洋中的魚類﹐眼中的背景顏色則是以藍色為主。在演化上﹐由於動物感光細胞的感受光譜﹐是隨著視覺環境而產生改變﹔那麼﹐往不同的光譜方向改變﹐是否會有不同的效果？如何改變才能使動物的色彩視覺達到最佳化呢？
　　針對這些問題﹐科學家利用一種稱為「多光譜影像系統」的儀器﹐在許多不同環境中﹐量測了二維影像的光譜特性。這與之前所提到﹐利用光譜儀去記錄物體的反射特性非常相似﹐只是這種多光譜影像系統可同時記錄所有出現在影像中﹑每一個像素的反射光譜﹐不但快速﹐還能獲得像素與像素間的關聯性。利用這樣的工具與計算方法﹐我們就可以模擬某個影像在動物眼中所看到的樣子。
　　假設有一種具雙色色覺的哺乳動物﹐其感光細胞的最大吸收值分別在430奈米與565奈米﹐根據前面所介紹的計算方式﹐我們可以知道牠所看到的影像會是430/565奈米的結果﹔接下來﹐我們可以進一步模擬﹐將其中一個感光細胞的最大吸收值﹐從565奈米往短波長方向移動﹐變成500奈米﹐看看這種動物所看到的世界會有什麼變化﹔或是將另一個感光細胞的最大吸收值﹐從430奈米往長波長方向移動﹑同樣移到500奈米﹐然後看看在這兩種變動之下﹐這種動物所看到的世界會相同嗎？透過如此模擬﹐我們可以知道﹐由565奈米移至500奈米﹐動物看到的色彩世界並不會有明顯不同﹔若由430奈米移至500奈米﹐顏色訊息就會顯著降低。
　　這樣的例子在海洋環境中更為明顯。為了方便計算與比較﹐假設有一種具雙色色覺的魚類﹐擁有430奈米及530奈米兩種感光細胞﹐我們透過相同模擬可以知道﹐若最大吸收值在430奈米的感光細胞移動到480奈米﹐則色彩訊號將完全消失﹐只剩下黑白視覺。透過這樣的計算也可以印證﹐為何多數的哺乳動物的長波長感光細胞﹐有較大範圍的最大吸收值(510~565奈米)﹔而短波長感光細胞的最大吸收值﹐則較固定在較窄的範圍(425~435奈米)。
[attach]123708465[/attach]　　以川紋笛鯛(Lutjanus sebae)的視網膜感光細胞為材料﹐經由顯微分光光譜儀的分析﹐發現到在體長為3.5公分的幼魚階段﹐川紋笛鯛對綠光很敏感﹐視網膜感光細胞的最大吸收波長為513奈米﹔但是當體長到達8.2公分﹑進入稚魚階段時﹐感光細胞的敏感度則逐漸往波長較短的藍光方向移動﹐最大吸收波長變為492奈米。川紋笛鯛在幼魚階段時﹐生活在水深50公尺以內的沿岸海域﹐綠色光很容易穿透﹔但在稚魚期則開始向100公尺深的海域移動﹐這種深度只有偏藍光仍能穿透。由此可知﹐川紋笛鯛對色光的敏感度﹐隨著生活環境的不同而做了調整。
　　我們從以上這些例子便可知道﹐環境中的光譜特性對動物色覺系統的適應與演化﹐具有決定性的影響。在生物光學與視覺研究上﹐有個稱為「視覺生態學」的學門﹐主要就在於了解視覺系統演化與生物生存環境之間的關係。
[attach]123708467[/attach]　　雖然動物生活環境的背景顏色對感光細胞的最大吸收波長有影響﹐但色覺系統演化的最大動力﹐還是在於動物所觀察物體(例如攝食或交配的對象)的顏色特性。舉例來說﹐蟹蜘蛛會「偽裝」在花朵上﹐由於蜜蜂是蟹蜘蛛的食物之一﹐且蜜蜂會停在花上採集花粉﹐若蟹蜘蛛可以「騙」過蜜蜂的視覺系統﹐那麼蟹蜘蛛的「偽裝」行為就能達到躲避天敵及獲取食物的雙重目的。雖然就人類的視覺系統來說﹐蟹蜘蛛確實偽裝得很成功﹔但是蜜蜂的視覺系統能否看見蟹蜘蛛﹐則必須透過上述的量測與計算﹐才能一窺究竟。法國的研究團隊就記錄了歐洲種蟹蜘蛛與花的反射光譜﹐並利用已知的蜜蜂三色色覺系統﹐證實從蜜蜂的眼中看來﹐蟹蜘蛛與花是無法區分的。也就是說﹐這種蟹蜘蛛不但成功騙過了人類的眼睛﹐也同樣有效騙過了蜜蜂的眼睛。
　　然而﹐故事尚未結束﹐一個由英國與澳洲所組成的研究團隊﹐針對一種澳洲特有的蟹蜘蛛做量測﹐卻得到了不一樣的結論。雖然就人的眼中看來﹐歐洲種與澳洲種的蟹蜘蛛在花上都「偽裝」得非常成功﹐但若記錄澳洲種蟹蜘蛛及花的反射光譜﹐再經由蜜蜂三色色覺系統的計算﹐則發現澳洲種蟹蜘蛛其實並非「偽裝」停留在花上﹐也就是說蜜蜂可以輕易區分蟹蜘蛛與花的顏色不同。那麼﹐澳洲種蟹蜘蛛擬態的目的是什麼？比較合理的解釋是﹐蜜蜂在選擇採集花粉的花時﹐會特別偏好高對比的花形﹐澳洲種蟹蜘蛛雖然沒有「偽裝」成花瓣﹐但因為反射光譜的不同﹐可與花瓣形成高對比的花形﹐因此仍然可以吸引蜜蜂上鉤。
　　這兩個例子看起來似乎有很大的不同﹐但其實蟹蜘蛛都是在「利用」蜜蜂的視覺系統﹐來達到牠們獵食的目的。歐洲種蟹蜘蛛是刻意選擇合適的花種﹐使蜜蜂無法區別其體色與花色﹔澳洲種蟹蜘蛛則是刻意選擇另一種花﹐使其體色與花色形成強烈對比﹐來吸引蜜蜂。無論策略為何﹐蜜蜂眼睛所看到的世界才是蟹蜘蛛所關心的。
　　在談到動物的色覺系統時﹐我們現在已經知道至少需要兩種或兩種以上不同的感光細胞﹐經由神經網絡的比較與整合﹐才能形成色彩的感受。但鳥類的四種﹑鳳蝶的五種感光細胞﹐已經是動物界中算多的了嗎？有動物具有五種以上的感光細胞嗎？答案很可能會讓大家嚇一跳。
　　目前已知的動物中﹐一種叫做「螳螂蝦」(俗稱蝦蛄)的海洋甲殼類動物擁有16種不同的感光細胞﹐其中12種推論與色彩視覺有關。螳螂蝦是一種在淺海珊瑚礁海域常見的掠食者﹐牠會利用螳螂臂似的大螯﹐攻擊魚﹑甲殼類及軟體動物等獵物。大部份螳螂蝦的體表色彩都非常豐富﹐不意外的﹐行為學實驗也證實牠們具有色彩視覺。
　　雖然科學家還不知道﹐螳螂蝦那麼小的腦袋如何處理12種不同感光細胞所收集的視覺資訊﹐來形成色彩視覺。但這例子告訴我們﹐動物眼中的彩色世界﹐與我們所看到由紅﹑綠﹑藍所組成的彩色世界﹐是非常不同的！因此必須先確定動物的感光細胞種類﹐並對神經系統如何處理不同感光細胞的訊號有所了解﹐我們才有可能以動物的眼睛看世界﹐進而推論為何不同的動物具有不同的色覺系統。

作者: woody20501 時間: 2018-7-22 04:57 PM

好想知道每個人看到的東西是否也一樣哈哈

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